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Résumé 

L'interaction symbiotique entre la bactérie du sol Sinorhizobium meliloti et la plante de la famille des légumineuses Medicago sp. conduit au développement d’un nouvel organe racinaire: la nodosité. Au sein de cet organe, les bactéries différenciées en bactéroïdes, réduisent l’azote atmosphérique en ammoniac directement assimilable par la plante, favorisant ainsi sa nutrition azotée. En échange, la plante, grâce à son activité photosynthétique, fournit aux bactéroïdes des composés carbonés. Cette association à bénéfice mutuel n’est toutefois pas permanente. En effet, quelques semaines seulement après l'établissement de la symbiose, une sénescence définie par une dégradation des bactéroïdes puis des cellules végétales, est observée. Cette étape du développement nodositaire est aujourd’hui encore peu étudiée et mal comprise.
L’objectif premier de ce travail était donc d’analyser le rôle du bactéroïde dans cette rupture symbiotique. Pour cela, nous nous sommes plus particulièrement intéressés au rôle des systèmes Toxine Antitoxine (TA) de type VapBC de S. meliloti. En effet, ces opérons sont, dans la littérature, connus pour être impliqués dans la réponse aux stress, la persistance et/ou la mort bactérienne ainsi que la survie de la bactérie au sein de la cellule hôte. Dans un premier temps, nous avons développé une analyse globale du rôle des 11 systèmes VapBC chromosomiques de S. meliloti dans l’interaction symbiotique. Après une étude in silico du profil d’expression de ces systèmes en culture libre et en interaction, nous avons étudié l’effet, lors de la symbiose avec Medicago sp., de chacun des mutants bactériens d’invalidation de la toxine sur le rendement végétal, la capacité fixatrice d’azote et la sénescence des nodosités. Au vu des résultat! s, nous avons, dans un deuxième temps, développé une analyse approfondie des phénotypes obtenus avec 2 de ces mutants : vapC5 et vapC7. Nous avons ainsi montré que, lors de l'interaction symbiotique, une mutation dans le gène de la toxine vapC5 conduit à une augmentation du rendement végétal couplée à une meilleure activité fixatrice d'azote et une sénescence nodositaire retardée. (Lipuma et al., 2014), alors qu’une mutation analogue, dans le gène de la toxine vapC7, conduit à un phénotype opposé, caractérisé par des nodosités aberrantes où la fixation d'azote est presque abolie.
Ce travail a donc permis la mise en évidence de rôles majeurs et différents  des systèmes TA de type VapBC de S. meliloti dans l’interaction symbiotique.

Composition du jury

• Pr. Marylène Poirié, Professeur à l’Université de Nice Sophia Antipolis, Présidente du Jury
• Pr. Laurence Van Melderen, Professeur à l’Université Libre de Bruxelles (ULB), Rapportrice
• Dr. Claude Bruand, Directeur de Recherche au LIPM à Toulouse, Rapporteur
• Pr. Paola Bonfante, Professeur à l’Université de Turin (UNITO), Examinatrice
• Dr. Isabelle Garcia, Maitre de conférence à l’Université de Nice Sophia Antipolis, Examinatrice
• Dr. Laurence Dupont, Maitre de conférence à l’Université de Nice Sophia Antipolis, Directrice de thèse